El Lenguaje Secreto de los Cíclidos: Cómo los Cíclidos Africanos se Comunican entre sí y más allá de su Especie.

Introducción: Una Sinfonía de Señales en los Cíclidos Africanos.

Por: Daniel Garcia Junco M. Fundador de Biomaa

Los lagos del este de África albergan una de las explosiones de diversidad biológica más asombrosas del planeta: los peces cíclidos. Con miles de especies (se estima que existen más de 2,000 especies entre los lagos Victoria, Tanganica y Malawi), estos vibrantes habitantes acuáticos no solo exhiben una gama impresionante de colores y formas, sino también vidas sociales increíblemente complejas. Desde la elección de pareja hasta la defensa del territorio y la evasión de depredadores, los cíclidos navegan por su mundo a través de una intrincada red de señales multidimensionales. Surge entonces una pregunta fascinante: ¿cómo se "hablan" estos peces entre sí y con sus vecinos en un entorno acuático tan

Mapa 1 -Los grandes lagos del Este de África. Cada lago cuenta con comunidades de peces únicas.

dinámico? Esta revisión se adentrará en el cautivador universo de la comunicación de los cíclidos, explorando las diversas estrategias que emplean —visuales, acústicas y químicas— y, lo que es todavía más interesante, cómo estas señales son interpretadas, no solo por individuos de su propia especie (coespecíficos), sino también por otras especies en sus complejos ecosistemas. La capacidad de los cíclidos para integrar múltiples modalidades sensoriales en su comunicación es fundamental para sus casi inescrutables conductas sociales y por otro lado, para su notable éxito evolutivo. Esta integración multimodal permite un intercambio de información más rico y matizado, esencial para navegar niveles sociales intrincados, la elección de pareja y el escapar de depredadores en diversos hábitats acuáticos. Esta complejidad es un sello distintivo de su éxito adaptativo.

Hablando Cíclido: Las Diversas Modalidades de Comunicación

Para comprender la sofisticación de los cíclidos, es conveniente examinar los distintos canales que utilizan para transmitir información.

Señales Visuales: Más que Simples Colores Bonitos

Los cíclidos africanos son mundialmente conocidos por su asombrosa coloración, especialmente en los machos, que es una modalidad de comunicación visual primordial e integral para sus interacciones sociales ¹. La ecología visual de los cíclidos ha contribuido enormemente a la comprensión de los mecanismos que impulsan sus espectaculares radiaciones de colores². Más allá de los patrones de coloración corporal, algunos machos de cíclidos, como Nyassachromis cf. microcephalus , construyen elaboradas estructuras de arena llamadas "nidos de arena" o "bowers" ³. 

Ilustración 1- Nido de arena custoriado por un macho. Esta es una estrategia de cortejo para atraer a la hembra y aparearse.

 Estas estructuras a manera de remanso o área protegida, son construidas con el único propósito de atraer a las hembras, análogos a los nidos decorativos de ciertas aves. Las formas de estos nidos son a menudo específicas de cada especie³. Estos nidos de arena o bower, con forma de volcán, los construyen los machos con el fin de atraer a las hembras. Estos nidos también son conocidos como Castillos de Arena y son defendidos vigorosamente por los machos contra en contra de rivales y depredadores. Las señales visuales también se emplean en interacciones agresivas. Por ejemplo, en los cíclidos convictos ( Amatitlania siquia), la coloración naranja basada en carotenoides en las hembras puede ser un desencadenante dependiente del contexto de la agresión por parte de parejas reproductoras que defienden a su descendencia⁴. Los comportamientos agresivos incluyen el acercamiento, la mordida, la exhibición lateral (el pez extiende sus radios branquióstegos y aletas impares, presentando su costado al intruso) y la exhibición frontal (el pez extiende sus radios branquióstegos y aletas impares mientras mira al intruso)⁴. Las señales visuales no son monolíticas; transmiten información sobre el estado reproductivo, la identidad de la especie e incluso la intención agresiva o el estatus social de un individuo. El hecho de que la forma del nido de arena y los parches de color específicos provoquen respuestas distintas demuestra que la comunicación visual es altamente matizada y dependiente del contexto, proporcionando un rico flujo de datos para los receptores. Esta complejidad permite una navegación social afinada y contribuye al aislamiento reproductivo y la diversificación.

Ilustración 2 -Los cíclidos toman diferentes actitudes dependiendo de los estímulos del entorno. La conducta agresiva la adoptan principalmente para defender el territorio de intrusos y posibles depredadores.

Señales Acústicas: Sonidos de las Profundidades

Muchas especies de cíclidos producen sonidos, principalmente durante el cortejo y los comportamientos agonísticos (agresivos)¹. Estos sonidos no son meros subproductos del movimiento; los cíclidos tienen control sobre su producción⁵. Los machos dominantes de Astatotilapia burtoni producen sonidos intencionales de banda ancha pulsada durante las exhibiciones de temblor de cortejo, a menudo muy cerca de las hembras¹. Estos sonidos son de intensidad relativamente baja, lo que sugiere una comunicación de corto alcance¹. Aunque algunos sonidos podrían provenir del rechinamiento de alimentos con las mandíbulas faríngeas, se ha propuesto un "método de pandeo" alternativo que implica mecanismos musculares indirectos asociados a la vejiga natatoria ⁶. El complejo de la mandíbula faríngea, conocido por su papel en la adaptabilidad dietética de los cíclidos, también podría permitir un repertorio acústico complejo y variado⁶. Los sonidos de cortejo pueden variar en duración (por ejemplo, de 50 a 700 milisegundos para A. burtoni) y consistir en trenes de pulsos¹. 

Ilustración 3 - Algunas especies de cíclidos (otras especies también producen sonidos, como la Arapaima) producen sonidos también como una forma de llamado nupcial.

Los machos más grandes tienden a producir sonidos de menor frecuencia y son más propensos a asociar sonidos con sus comportamientos de temblor¹. Los sonidos acústicos son indicadores de la calidad del macho y de su estado reproductivo. La evaluación entre el tamaño del macho y las características del sonido, junto con la sensibilidad auditiva de las hembras que cambia con su estado reproductivo ¹, sugiere que las señales acústicas comunican la calidad del macho (tamaño, aptitud) y su disposición reproductiva, permitiendo a las hembras tomar decisiones informadas sobre la elección de pareja. La plasticidad fisiológica en la audición de las hembras subraya aún más la importancia adaptativa de estas señales acústicas para la reproducción.

Señales Químicas: El Lenguaje Oculto del Olor

La comunicación química es la forma más antigua y extendida de intercambio de información entre organismos.⁸ Los cíclidos utilizan semioquímicos (sustancias químicas que transmiten mensajes) liberados al medio ambiente, que pueden ser simples o complejos "ramos"⁸. Las señales químicas están involucradas en diversas funciones, incluyendo las interacciones entre padres y crías, el reconocimiento individual, de parentesco y coespecífico, la territorialidad, la dominancia y la reproducción⁸. Por ejemplo, los machos de cíclidos, como la tilapia de Mozambique y Astatotilapia burtoni , utilizan feromonas urinarias durante el cortejo⁸. Las hembras grávidas liberan señales químicas que evocan una preferencia en las crías por un modelo de hembra "incubadora" ⁸. Las señales químicas también se utilizan para comunicar el rango social. Los machos dominantes de A. burtoni aumentan la frecuencia de liberación de orina en presencia de otro macho para señalar su estatus, lo que contribuye a reducir los combates físicos⁹. Diluir la información química (por ejemplo, mediante la renovación del agua del acuario) puede aumentar las interacciones agresivas en algunas especies de cíclidos, lo que subraya la importancia de estas señales en el mantenimiento del orden social⁹. Sin embargo, un estudio con cíclidos juveniles de Cichlasoma paranaense encontró que una renovación del 50% del agua redujo las interacciones agresivas, lo que indica diferencias interespecíficas en la respuesta a la variación química en el entorno social⁹. Los cíclidos, al igual que otros peces, liberan señales químicas de alarma liberadas por daños (reconocidas de forma innata) que alertan tanto a coespecíficos como a heteroespecíficos sobre un peligro de depredación⁸. Estas señales se dispersan en el agua, lo que permite una detección confiable de depredadores a largas distancias y son menos arriesgadas que las señales visuales¹¹. La comunicación química es una base para la estabilidad social y la supervivencia. Su papel en la señalización del rango social, al reducir la agresión ¹¹, y en las señales de alarma ¹¹., resalta su importancia fundamental para la cohesión del grupo y la supervivencia. La capacidad de estas señales para ser tan específicas como una "firma" que permite el reconocimiento individual ⁸ implica un nivel de sofisticación que rivaliza con otras modalidades, especialmente en entornos con baja visibilidad o durante la noche. Su persistencia en el agua también ofrece ventajas para la señalización a larga distancia o retardada. A continuación, se presenta una tabla que resume las modalidades de comunicación de los cíclidos y sus funciones principales:

                  Tabla 1: Modalidades de Comunicación de Cíclidos y sus Funciones Principales

Modalidad	Ejemplos/Señales Específicas	Funciones principales
Visual	Patrones de color, Formas de nidos de arena, Exhibiciones agresivas	Elección de pareja, Reconocimiento de especies, Agresión/Territorialidad, Estatus social
Acústica	Sonidos de cortejo, Sonidos agonísticos	Elección de pareja, Indicación de calidad del macho, Territorialidad
Química	Feromonas (urinarias, maternas), Señales de rango social, Señales de alarma por daño	Interacciones padre-cría, Reconocimiento individual/de parentesco, Territorialidad/Dominancia, Reducción de agresión, Evitación de depredadores

Entendiendo el Mensaje: Interpretación Dentro de la Especie

Los cíclidos decodifican las señales de sus congéneres para navegar por su compleja vida social.

Eligiendo Pareja: El Arte del Cortejo en Cíclidos

Las hembras de cíclidos integran información de señales visuales, acústicas y químicas para tomar decisiones sobre la elección de pareja¹. Por ejemplo, las hembras receptivas prefieren a los machos asociados con la reproducción de sonidos de cortejo¹. y se sienten atraídos por patrones de coloración específicas de los machos². Las señales químicas de las hembras grávidas también influyen en el cortejo de los machos⁸. Aunque la forma del nido de arena es importante para las interacciones entre machos, los estudios demuestran que la preferencia de las hembras no se ve afectada negativamente por las formas alteradas de los nidos y está más fuertemente influenciada por la frecuencia de cortejo del macho³. La respuesta a las señales químicas puede ser innata, como el reconocimiento de las crías a los adultos coespecíficos⁸. Sin embargo, también se ha sugerido un "efecto aprendido" o "cebado" para el reconocimiento entre padres y crías⁸. La elección de pareja por parte de las hembras implica un proceso de evaluación complejo⁸, que requiere una "coincidencia específica" entre el emisor y el receptor para maximizar la detectabilidad de las señales ⁸ y una "comunicación multimodal compleja"¹. Esto sugiere que la comunicación de los cíclidos no está puramente preestablecida, sino que implica una interacción dinámica entre predisposiciones innatas y el aprendizaje, lo que permite la flexibilidad conductual y la adaptación a condiciones sociales o ambientales cambiantes. Esta plasticidad puede impulsar aún más la diversificación.

Dinámicas Sociales: Navegando la Jerarquía

Los cíclidos poseen sistemas sociales complejos con jerarquías sofisticadas, a menudo reguladas por interacciones agresivas⁹. Las estrategias de comunicación ayudan a reducir los efectos perjudiciales de los constantes combates físicos⁸. Las señales químicas desempeñan un papel clave en la indicación del rango social. En algunas especies, como Astatotilapia burtoni , los machos dominantes liberan orina para informar su estatus, lo que contribuye a la estabilidad de la jerarquía⁹. La dilución de la información química (renovación del agua) puede aumentar la agresión en algunas especies de cíclidos, lo que indica su importancia en el mantenimiento del orden social. No obstante, un estudio en cíclidos juveniles de Cichlasoma paranaense encontró que una renovación del 50% del agua redujo las interacciones agresivas, lo que señala diferencias interespecíficas en la respuesta a la variación química en el entorno social⁹. La alteraciones de la forma de los nidos de arena de los machos en los cíclidos del Lago Malawi redujo significativamente las interacciones entre machos coespecíficos³. Esto sugiere que la forma del nido de arena actúa como un "fenotipo extendido" que influye en la agresión entre machos³. La comunicación actúa como un regulador de los costos sociales y un impulsor del polimorfismo. La función principal de la comunicación social en las jerarquías es a menudo reducir la costosa agresión física⁹. La observación de que la alteración del nido de arena reduce la agresión³. es una comprensión profunda. Sugiere que los fenotipos complejos y extendidos pueden mediar directamente las interacciones sociales, y esta reducción de la agresión hacia fenotipos "diferentes" (selección negativa dependiente de la frecuencia) puede facilitar activamente la invasión y el establecimiento de nuevos fenotipos dentro de una población. Esto proporciona un mecanismo directo para la diversificación más allá de la elección de pareja, demostrando cómo la comunicación social puede moldear directamente las trayectorias evolutivas al reducir las presiones selectivas contra los rasgos novedosos. La aparente contradicción en la respuesta a la señal química ¹⁰. enfatiza aún más que estos mecanismos no son universales en todas las especies de cíclidos, lo que pone de manifiesto las diversas vías evolutivas dentro del grupo.

Más allá de la Familia: Comunicación con Otras Especies.

La comunicación de los cíclidos no se limita a las interacciones con sus coespecíficos; también interactúan e interpretan señales con especies no cíclidas, especialmente en el contexto de la supervivencia.

Diálogos Depredador-Presa: Señales de Peligro.

Los cíclidos responden fuertemente a las señales visuales de riesgo de depredación. Por ejemplo, Neolamprologus pulcher se vuelve más ansioso y reduce sus preferencias de agrupación cuando un depredador está visualmente presente¹⁴. Los peces presa, incluidos los cíclidos, ajustan su señalización visual y acústica en presencia de depredadores¹⁵. Por ejemplo, las hembras de guramis croadores (Trichopsis vittata), con un cíclido (Astronotus ocellatus) como modelo de depredador, redujeron significativamente la duración y el número de exhibiciones laterales visuales y la cantidad de sonidos de croar durante los combates¹⁵. Esto se interpreta como una estrategia para reducir la notoriedad y la amenaza de depredación¹⁵. Las señales químicas de alarma liberadas por peces heridos (incluidos los cíclidos) alertan tanto a coespecíficos como a heteroespecíficos sobre una amenaza de depredación¹¹. Estas señales pueden provocar comportamientos antidepredadores como la evitación o el aumento del cardumen¹¹ Aunque las señales de alarma son ampliamente reconocidas, algunos cíclidos sociales como N. pulcher no cambiaron su comportamiento en respuesta al olor de coespecíficos dañados en un estudio, lo que sugiere respuestas específicas de la especie o dependientes del contexto a las señales químicas de depredadores¹⁴. La investigación sugiere que las señales de alarma no se encuentran exclusivamente en el tejido de la piel, sino que también pueden estar presentes en otras partes del cuerpo, lo que desafía las suposiciones tradicionales y exige una investigación más cuidadosa utilizando extractos de cuerpo entero¹¹. La plasticidad adaptativa en la señalización y la percepción bajo la presión de la depredación es evidente. La respuesta a los depredadores no es una simple reacción de "huida". Los cíclidos exhiben ajustes conductuales preferidos, reduciendo su propia señalización para ser menos visibles¹⁵., mientras interpretan simultáneamente las señales de su entorno. La diferencia en la respuesta de N. pulcher a las señales visuales frente a las químicas de los depredadores ¹⁴ y la discusión más amplia sobre la ubicación de las señales de alarma ¹¹ revelan un sistema adaptativo complejo y de múltiples capas. Esto sugiere que las modalidades sensoriales utilizadas para la detección de depredadores y la composición química específica de las señales de alarma están bajo una fuerte presión selectiva, lo que lleva a respuestas diversas y altamente especializadas adaptadas a nichos ecológicos y tipos de depredadores específicos. Esto pone de manifiesto la dinámica carrera armamentista coevolutiva entre depredador y presa, donde las estrategias de comunicación se refinan constantemente para la supervivencia.

Interacciones Interespecíficas y Competencia

Los cíclidos pueden reconocer a los competidores heteroespecíficos e interactuar con ellos¹⁴. Si bien el enfoque a menudo se centra en los coespecíficos, la presencia de otras especies, incluidos los depredadores, influyen claramente en el comportamiento y las estrategias de comunicación de los cíclidos⁴. La comunicación actúa como un mediador de la dinámica de la comunidad. Más allá de las interacciones directas depredador-presa, la capacidad de los cíclidos para reconocer a los "competidores heteroespecíficos" ¹⁴ implica que sus sistemas de comunicación también pueden desempeñar un papel en la partición de recursos o disputas territoriales con otras especies de peces, no solo con coespecíficos. Aunque los datos son menos explícitos al respecto, el principio de la interpretación de señales que se extiende más allá de la propia especie sugiere que la comunicación de los cíclidos es un componente crucial de la estructura y dinámica general de la comunidad acuática, influyendo en las interacciones competitivas y la división de nichos. La siguiente tabla compara cómo se interpretan las señales por parte de coespecíficos y heteroespecíficos:

Tabla 2: Interpretación de Señales: Respuestas Coespecíficas vs. Heteroespecíficas

Tipo de Señal	Emisor (si se aplica)	Tipo de receptor	Interpretación/Respuesta
Exposiciones de Cortejo del Macho	Astatotilapia burtoni	Coespecífico (Hembra)	Elección de pareja, indicación de calidad del macho1
Forma del Nido de Arena del Macho	Nyassachromis cf. microcefalia	Coespecífico (Macho)	Reducción de agresión, mantenimiento del polimorfismo3
Señales Químicas de Rango Social	Astatotilapia burtoni	Coespecífico (Macho)	Estabilidad de la jerarquía social, reducción de agresión9.
Señales de alarma por daño	Cíclido herido	Coespecífico	Comportamientos antidepredadores (evitación, cardumen)11
Señales de alarma por daño	Cíclido herido	Heteroespecífico (Otros peces presa)	Comportamientos antidepredadores (evitación, cardumen)11
Señales Visuales de Depredador	Depredador (ej. Astronotus ocellatus)	Coespecífico (Cíclido presa)	Aumento de la ansiedad, reducción de la agrupación14.
Señales Visuales y Acústicas de Combate	Trichopsis vittata	Heteroespecífico (Depredador)	Reducción de la señalización para disminuir la visibilidad15

El Impacto Evolutivo: La Comunicación como motor de la diversidad

La comunicación no es simplemente una consecuencia de la diversidad en los cíclidos, sino un motor fundamental de su notable éxito evolutivo. Las radiaciones de cíclidos africanos se encuentran entre las radiaciones animales más diversas, y sus mecanismos de comunicación se consideran impulsores clave de esta diversidad sin igual¹. Las diferencias en las sensibilidades visuales, a menudo adaptadas a entornos luminosos variables, pueden llevar a una alteración en la elección de pareja y contribuir a la especiación². Este mecanismo de "impulso sensorial" se considera importante en la diversificación de los cíclidos². La hibridación interespecífica, aunque a veces una barrera, también puede ser una fuente de novedad evolutiva⁵. Los cíclidos híbridos pueden producir señales acústicas (por ejemplo, duración del sonido, período de pulso) que son intermedias entre sus especies parentales⁵. Estas características acústicas novedosas, junto con los cambios en los patrones de color, pueden actuar como nuevas "barreras precigóticas", lo que potencialmente favorece una mayor especiación⁵. La compleja mandíbula faríngea, una innovación clave para su adaptabilidad dietética, también puede ser responsable del variado repertorio acústico de los cíclidos, lo que contribuye a su éxito evolutivo⁶. La comunicación es un catalizador para la diversificación a través del aislamiento reproductivo y los fenotipos novedosos. Los estudios demuestran que la comunicación no es solo un resultado de la diversidad, sino que la impulsa. El impulso sensorial ² vincula directamente la adaptación ambiental de los sistemas sensoriales con el aislamiento reproductivo. Más aún, la hibridación ⁵ demuestra que las propias señales pueden alterarse en los híbridos, creando nuevos "dialectos" o "señales visuales" que actúan como mecanismos de aislamiento. Esto implica un bucle de retroalimentación dinámica donde los sistemas de comunicación evolucionan, lo que lleva a nuevas especies, que a su vez desarrollan rasgos de comunicación únicos, impulsando aún más la radiación adaptativa. La versatilidad de la mandíbula faríngea⁶. para la alimentación y la producción de sonido ejemplifica cómo una única innovación evolutiva puede tener efectos en cascada en Múltiples dominios adaptativos.

Conclusión: Desentrañando el Código Cíclido

La comunicación en los cíclidos africanos es un campo de estudio vibrante y en constante evolución, que revela una complejidad y una importancia adaptativa extraordinarias. Desde los llamativos colores y las intrincadas estructuras de arena que median la elección de pareja y la agresión, hasta los sutiles sonidos que anuncian la calidad del macho y las señales químicas que dictan el estatus social y la alerta ante el peligro, los cíclidos emplean un repertorio multimodal de señales. La capacidad de interpretar estas señales, tanto por parte de coespecíficos para navegar por jerarquías y reproducirse con éxito, como por parte de otras especies para evadir depredadores o competir por recursos, es fundamental para su supervivencia y su asombrosa diversificación. Comprender la comunicación de los cíclidos ofrece conocimientos profundos sobre el comportamiento animal, la ecología y los mecanismos de la evolución y la especiación. A pesar de los avances significativos, aún quedan misterios por desentrañar. La identificación precisa de la composición química de las feromonas y las señales de alarma sigue siendo un área activa de investigación⁸ Además, comprender la interacción completa de las señales multimodales y la base genética de los rasgos de comunicación son vías cruciales para futuras investigaciones⁵. A medida que la tecnología avanza, también lo hace nuestra capacidad para escuchar, ver y "oler" el mundo desde la perspectiva de estos fascinantes peces, acercándonos cada vez más a desentrañar el código cíclico.

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Fuentes citadas

1. MARUSKA, Z. M., ST. MARY, K. B., LEWIS, S. E., O'CONNELL, M. T., FERNALD, R. D. The African Cichlid Fish Astatotilapia burtoni Uses Acoustic Communication for Reproduction: Sound Production, Hearing, and Behavioral Significance. PLoS One, 2012, vol. 7, no. 5, p. e37612. Disponible en:https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3356291/
2. PAUERS, Michael J., JOHNSON, Erik D., FERNALD, Richard D. Altering an extended phenotype reduces intraspecific male aggression and can maintain diversity in cichlid fish. PeerJ, 2013, vol. 1, p. e209. Disponible en:https://agris.fao.org/search/en/providers/122436/records/675a9dec0ce2cede71cb8cb6
3. WHITE, J. M., CHAPMAN, S. M., MACRAE, A. J. L., WATSON, C. D., FERNALD, R. D. Seeing orange: breeding convict cichlids exhibit heightened aggression against more colorful intruders. Animal Behaviour, 2016, vol. 113, p. 19-27. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/297599691_Seeing_orange_breeding_convict_cichlids_exhibit_heightened_aggression_against_more_colorful_intruders
4. BERTUCCI, M., TOUMI, E., WATSON, C. D., BOUTON, N., ABATE, M., MERTENS, P., VANDEWALLE, P., PARMENTIER, E. Acoustic innovations in courtship sounds generated by hybridization in cichlid fish. Zoological Journal of the Linnean Society, 2024, vol. 200, no. 3, p. 755-764. Disponible en: https://academic.oup.com/zoolinnean/article/200/3/755/7254687
5. VAN DER SLUIJS, Simone, SCHNEIDER, S. L., VERHAEGEN, W. H. G. H. H., HART, P. J. B. Sounds of male Lake Victoria cichlids vary within and between species and affect female mate preferences. Behavioral Ecology, 2010, vol. 21, no. 3, p. 548–555. Disponible en: https://academic.oup.com/beheco/article/21/3/548/219452
6. FERNALD, Russell D. Sonic Cichlids. Current Biology, 2010, vol. 20, no. 18, p. R789-R790. Disponible en: https://www.nhbs.com/the-behavior-ecology-and-evolution-of-cichlid-fishes-book
7. OLIVEIRA, Rui F., ALMEIDA, Nuno F., ANTUNES, Patricia F. F. Chemical communication in cichlids: A mini-review. Hormones and Behavior, 2015, vol. 69, p. 147-157. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/271335661_Chemical_communication_in_cichlids_A_mini-review
8. DA GAMA, Fabiana Viana, ZUANON, L. J. H., ALMEIDA, E. B. V. B., OLIVEIRA, R. F. Unusual effect of chemical communication on social aggression in juvenile cichlid fish Cichlasoma paranaense (Cichliformes: Cichlidae). Zoologia (Curitiba), 2015, vol. 32, no. 4, p. 309-315. Disponible en: https://scite.ai/reports/unusual-effect-of-chemical-communication-aXKYbdr
9. CHIVERS, Douglas P., FERRARI, Maud C. O., SAVCHUK, Alexander E. L., MILLER, Andrew T. L., JOHNSON, Aaron M. G., BROWN, Grant E. The location of damage-released alarm cues in a cichlid fish. Journal of Ethology, 2010, vol. 28, no. 1, p. 149-152. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/41484889_Alarm_cue_induces_an_antipredator_morphological_defense_in_juvenile_Nicaragua_cichlids_Hypsophrys_nicaraguensis
10. CLEMENT, T. S., PARIKH, V., SCHRUMPF, M., FERNALD, R. D. Behavioral coping strategies in a cichlid fish: The role of social status and acute stress response in direct and displaced aggression. Hormones and Behavior, 2005, vol. 47, no. 3, p. 336-336-342. Disponible en: https://belgianjournalofzoology.eu/BJZ/article/view/198
11. BROWN, Grant E., FERRARI, Maud C. O., CHIVERS, Douglas P. Social cichlid fish change behaviour in response to a visual predator stimulus, but not the odour of damaged conspecifics. Animal Behaviour, 2013, vol. 85, no. 6, p. 1143-1149. Disponible en: https://academic.oup.com/beheco/advance-article/doi/10.1093/beheco/araf021/8074206
12. NEU, Julia C., LADICH, Friedrich. Acoustic and visual adaptations to predation risk: a predator affects communication in vocal female fish. Current Zoology, 2022, vol. 68, no. 2, p. 149-157. Disponible en: https://academic.oup.com/cz/article/68/2/149/6306409
13. CLEMENT, T. S., PARIKH, V., SCHRUMPF, M., FERNALD, R. D. Behavioral coping strategies in a cichlid fish: The role of social status and acute stress response in direct and displaced aggression. Hormones and Behavior, 2005, vol. 47, no. 3, p. 336-342.
14. BROWN, Grant E., FERRARI, Maud C. O., CHIVERS, Douglas P. Social cichlid fish change behaviour in response to a visual predator stimulus, but not the odour of damaged conspecifics. Animal Behaviour, 2013, vol. 85, no. 6, p. 1143-1149.
15. NEU, Julia C., LADICH, Friedrich. Acoustic and visual adaptations to predation risk: a predator affects communication in vocal female fish. Current Zoology, 2022, vol. 68, no. 2, p. 149-157.